Regulação da Ventilação e Exercício

Falaremos agora sobre o controle da ventilação…

Abaixo temos uma representação esquemática dos fatores que afetam o controle bulbar da ventilação pulmonar, os quais discutiremos a seguir:

Fatores neurais:

A atividade inerente dos neurônios inspiratórios com corpos celulares localizados na porção medial do bulbo governa o ciclo respiratório normal. A duração e a intensidade do ciclo inspiratório responde ao centro neural no hipotálamo que integra o influxo proveniente dos neurônios descendentes nas áreas locomotoras superiores. 

Durante o exercício, os ajustes ventilatórios ocorrem em virtude de alterações mecânicas e/ou químicas dentro dos músculos ativos e de sua rede vascular induzidas por sinais neurais ascendentes iniciados para proporcionar um controle periférico de retroalimentação (feedback) do cerebelo para o centro respiratório.

Os pulmões contêm receptores sensoriais que se comunicam com o centro respiratório através de aferentes nervosos vagais. Vários irritantes, como poeira, poluentes do ar e fumaça de cigarro ativam esses receptores a fim de iniciar um reflexo da tosse:

Quando a irritação atinge a cavidade nasal, há o desencadeamento do espirro. Ambos os reflexos ajudam a manter limpas as vias respiratórias, pois a irritação brônquica costuma acarretar sua constrição.

Fatores humorais

Em repouso, os estado químico do sangue exerce o maior controle da ventilação pulmonar. Variações em PO2, PCO2, pH e temperatura arteriais ativam as unidades neurais sensíveis no bulbo e no sistema arterial, de forma a ajustar a ventilação e a manter a bioquímica do sangue arterial dentro de limites estreitos.

Os quimiorreceptores periféricos funcionam como o local primário para detectar a hipóxia arterial e desencadear reflexamente uma resposta ventilatória. Uma redução na PO2 arterial, como ocorre na doença pulmonar ou ao subir para uma grande altitude, faz aumentar a ventilação pulmonar em virtude da estimulação dos quimiorreceptores aórticos e carotídeos. Esses receptores, isoladamente, protegem o organismo contra uma pressão reduzida do O2 no ar inspirado.

Os aferentes quimiorreceptores periféricos também estimulam a ventilação no exercício, principalmente, pelo aumento na temperatura, na acidez e nas concentrações de CO2 e de potássio.

Em repouso, a pressão do CO2 no plasma arterial proporciona o estímulo  respiratório mais importante:

A acidez do plasma, que varia diretamente com o conteúdo de CO2 do sangue, exerce um comando significativo sobre a ventilação. Uma queda no pH do sangue assinala a presença de acidose e reflete habitualmente a retenção de CO2 e a subsequente formação de ácido carbônico. O pH do sangue também pode diminuir em virtude do acúmulo de lactato no exercício vigoroso ou do acúmulo de ácidos graxos (cetonas) no diabetes. Seja qual for a causa, a atividade inspiratória aumenta a fim de eliminar o CO2 e reduzir os níveis arteriais de ácido carbônico.

Então, após ter discutido a regulação da ventilação de modo geral, focaremos, a partir de então, a regulação da ventilação durante o exercício…

Pois bem, nem a estimulação química, nem qualquer outro mecanismo isolado é responsável inteiramente pelo aumento na ventilação (hiperpneia) durante a atividade física:

Influência cortical: o fluxo anterógrado neural proveniente de regiões do córtex motor e a ativação cortical como antecipação do exercício estimulam os neurônios respiratórios no bulbo para iniciar o aumento brusco na ventilação do exercício.

Influência periférica: o influxo sensorial proveniente de articulações, tendões e músculos influencia os ajustes ventilatórios durante todo o período do exercício.

Influência da temperatura: com exceção da hipertermia extrema, uma elevação na temperatura corporal exerce pouco efeito sobre a regulação ventilatória durante o exercício. Na maioria das condições, o aumento na ventilação no início do exercício e seu declínio durante a recuperação ocorrem com uma rapidez excessiva para que possam refletir algum controle por parte de alterações na temperatura corporal.

Influência química: durante o exercício vigoroso, com o componente anaeróbico relativamente grande (acúmulo de lactato), as maiores concentrações no CO2  e no subsequente H+ proporcionam um estímulo ventilatório adicional:

Analisaremos no gráfico abaixo, o comportamento das curvas de  lactato, VO2, VCO2 e ventilação em um teste de cargas progressivas:

· Até o 1º limiar, a ventilação aumenta pelo mecanismo central e periférico (quimiorreceptores) por causa do estímulo do CO2 produzido pelo metabolismo e do movimento que estimula os receptores;

· Após o 1º limiar, a produção de ácido lático e o seu tamponamento começam a aumentar. Os hidrogênios liberados pelo ácido lático reagem com o bicarbonato (H2Co3) formando o ácido carbônico, que é separado em água (H2O) e CO2 nas hemácias. O CO2 produzido pelo tamponamento é o responsável pelo aumento da ventilação entre 1º e o 2º limiar;

· Após o segundo limiar (anaeróbio) a capacidade de tamponamento chega ao limite, mas a produção de ácido lático continua aumentando, isso provoca o acúmulo de hidrogênio no sangue, que estimula os quimiorreceptores a aumentar ainda mais a ventilação.

Em suma, os efeitos combinados e talvez de vários estímulos químicos e neurais iniciam e modulam a ventilação alveolar do exercício… 

Para exemplificar de outra maneira, mostraremos no gráfico abaixo como se dá aregulação integrada da ventilação:

Fase I: o aumento rápido em relação ao valor de repouso e curto platô em virtude do impulso do comando central e do influxo proveniente dos músculos ativos;

Fase II: a elevação exponencial mais lenta começa cerca de 20 segundos após o início do exercício. O comando central continua, juntamente com a retroalimentação (feedback) proveniente dos músculos ativos mais o efeito adicional da potencialização a curto prazo dos neurônios respiratórios;

Fase III: os principais mecanismos reguladores alcançam valores estáveis; o influxo adicional proveniente dos quimiorreceptores periféricos realiza a sintonia delicada da resposta ventilatória.

A curva inferior verde representa apenas a contribuição da potencialização a curto prazo dos neurônios centrais e da elevação na concentração de H+ arterial para a resposta respiratória total.

Na recuperação, o declínio brusco na ventilação quando o exercício cessa reflete a remoção do impulso do comando central e do influxo sensorial proveniente dos músculos previamente ativos. É mais do que provável que a fase de recuperação mais lenta resulte de diminuição gradual da potencialização a curto prazo do centro respiratório e restabelecimento do meio ambiente metabólico, térmico e químico normal do organismo.

Referências utilizadas:

MCARDLE, W. D., KATCH, F. I., KATCH, V.L. Dinâmica da Ventilação pulmonar – Sessão 3. Fisiologia do Exercício – Nutrição, Energia e Desempenho Humano.  Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2011. p. 294 – 311.