A atividade inerente dos
neurônios inspiratórios com corpos celulares localizados na porção medial
do bulbo governa o ciclo respiratório normal. A duração e a intensidade do
ciclo inspiratório responde ao centro neural no hipotálamo que integra o
influxo proveniente dos neurônios descendentes nas áreas locomotoras
superiores. Durante o exercício, os ajustes ventilatórios ocorrem em
virtude de alterações mecânicas e/ou químicas dentro dos músculos ativos e de
sua rede vascular induzidas por sinais neurais ascendentes iniciados para
proporcionar um controle periférico de retroalimentação (feedback) do cerebelo para
o centro respiratório.
Os pulmões contêm
receptores sensoriais que se comunicam com o centro respiratório através de
aferentes nervosos vagais. Vários irritantes, como poeira, poluentes do ar e fumaça
de cigarro ativam esses receptores a fim de iniciar um reflexo da tosse:
Quando a irritação atinge a
cavidade nasal, há o desencadeamento do espirro. Ambos os reflexos ajudam a
manter limpas as vias respiratórias, pois a irritação brônquica costuma acarretar
sua constrição.
Fatores
humorais
Em repouso, os estado
químico do sangue exerce o maior controle da ventilação pulmonar. Variações
em PO2, PCO2, pH e temperatura arteriais ativam as unidades neurais sensíveis
no bulbo e no sistema arterial, de forma a ajustar a ventilação e a manter a
bioquímica do sangue arterial dentro de limites estreitos.
Os quimiorreceptores
periféricos funcionam como o local primário para detectar a hipóxia
arterial e desencadear reflexamente uma resposta ventilatória. Uma redução na
PO2 arterial, como ocorre na doença pulmonar ou ao subir para uma grande
altitude, faz aumentar a ventilação pulmonar em virtude da estimulação dos
quimiorreceptores aórticos e carotídeos. Esses receptores, isoladamente,
protegem o organismo contra uma pressão reduzida do O2 no ar inspirado.
Os aferentes
quimiorreceptores periféricos também estimulam a ventilação no exercício,
principalmente, pelo aumento na temperatura, na acidez e nas concentrações de
CO2 e de potássio.
Em repouso, a
pressão do CO2 no plasma arterial proporciona o estímulo respiratório
mais importante: A acidez do
plasma, que varia diretamente com o conteúdo de CO2 do sangue, exerce um
comando significativo sobre a ventilação. Uma queda no pH do sangue assinala a
presença de acidose e reflete habitualmente a retenção de CO2 e a subsequente
formação de ácido carbônico. O pH do sangue também pode diminuir em virtude do
acúmulo de lactato no exercício vigoroso ou do acúmulo de ácidos graxos
(cetonas) no diabetes. Seja qual for a causa, a atividade inspiratória aumenta
a fim de eliminar o CO2 e reduzir os níveis arteriais de ácido carbônico.
Então, após ter discutido a
regulação da ventilação de modo geral, focaremos, a partir de então, a regulação da ventilação durante o
exercício…
Pois bem, nem a estimulação
química, nem qualquer outro mecanismo isolado é responsável inteiramente
pelo aumento na ventilação (hiperpneia) durante a atividade física:
Influência cortical: o
fluxo anterógrado neural proveniente de regiões do córtex motor e a ativação
cortical como antecipação do exercício estimulam os neurônios respiratórios no
bulbo para iniciar o aumento brusco na ventilação do exercício.
Influência periférica: o
influxo sensorial proveniente de articulações, tendões e músculos influencia os
ajustes ventilatórios durante todo o período do exercício.
Influência da temperatura: com
exceção da hipertermia extrema, uma elevação na temperatura corporal exerce
pouco efeito sobre a regulação ventilatória durante o exercício. Na maioria das
condições, o aumento na ventilação no início do exercício e seu declínio
durante a recuperação ocorrem com uma rapidez excessiva para que possam
refletir algum controle por parte de alterações na temperatura corporal.
Influência
química: durante o exercício
vigoroso, com o componente anaeróbico relativamente grande (acúmulo de
lactato), as maiores concentrações no CO2 e no subsequente H+
proporcionam um estímulo ventilatório adicional:
- Até o 1º limiar, a
ventilação aumenta pelo mecanismo central e periférico (quimiorreceptores)
por causa do estímulo do CO2 produzido pelo metabolismo e do movimento que
estimula os receptores;
- Após o 1º limiar, a produção
de ácido lático e o seu tamponamento começam a aumentar. Os
hidrogênios liberados pelo ácido lático reagem com o bicarbonato (H2Co3)
formando o ácido carbônico, que é separado em água (H2O) e CO2 nas
hemácias. O CO2 produzido pelo tamponamento é o responsável pelo aumento
da ventilação entre 1º e o 2º limiar;
- Após o segundo limiar
(anaeróbio) a capacidade de tamponamento chega ao limite, mas a produção
de ácido lático continua aumentando, isso provoca o acúmulo de hidrogênio
no sangue, que estimula os quimiorreceptores a aumentar ainda mais a
ventilação.
Em suma, os efeitos
combinados e talvez de vários estímulos químicos e neurais iniciam e modulam a
ventilação alveolar do exercício…
Fase I: o
aumento rápido em relação ao valor de repouso e curto platô em virtude do
impulso do comando central e do influxo proveniente dos músculos ativos;
Fase II: a
elevação exponencial mais lenta começa cerca de 20 segundos após o início do
exercício. O comando central continua, juntamente com a retroalimentação (feedback) proveniente dos
músculos ativos mais o efeito adicional da potencialização a curto prazo dos
neurônios respiratórios;
Fase III: os
principais mecanismos reguladores alcançam valores estáveis; o influxo
adicional proveniente dos quimiorreceptores periféricos realiza a sintonia
delicada da resposta ventilatória.
A curva inferior verde
representa apenas a contribuição da potencialização a curto prazo dos neurônios
centrais e da elevação na concentração de H+ arterial para a resposta
respiratória total.
Na recuperação,
o declínio brusco na ventilação quando o exercício cessa reflete a remoção do
impulso do comando central e do influxo sensorial proveniente dos músculos
previamente ativos. É mais do que provável que a fase de recuperação mais lenta
resulte de diminuição gradual da potencialização a curto prazo do centro
respiratório e restabelecimento do meio ambiente metabólico, térmico e químico
normal do organismo.
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